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分解代謝

糖是多羥基醛和多羥基酮及其衍生物的總稱。人體zui重要的單糖是葡萄糖(glucose），葡萄糖是糖在體內(nèi)的運(yùn)輸形式；人體zui重要的多糖是糖原，糖原是葡萄糖在體內(nèi)的儲(chǔ)存形式；食物中的多糖主要是淀粉，淀粉由淀粉酶水解為葡萄糖后才能吸收，經(jīng)血液運(yùn)往全身各組織被利用或儲(chǔ)存。糖的主要生理功能是氧化供能，每克糖*氧化可釋能16.7 kJ（4kcal），一般由糖氧化供給的能量約占人體所需總能量的50%～70%。

乙酰輔酶A，102029-73-2

【糖的有氧氧化】葡萄糖→丙酮酸→乙酰輔酶A→CO2+H2O。此過程在只能有線粒體的細(xì)胞中進(jìn)行，并且必須要有氧氣供應(yīng)。糖的有氧氧化是機(jī)體獲得ATP的主要途徑，1分子葡萄糖*氧化為二氧化碳和水可合成30或32分子ATP（過去的理論值為36或38分子ATP）。
【糖的無氧氧化】葡萄糖→丙酮酸→乳酸。在細(xì)胞無線粒體或缺乏氧氣時(shí)進(jìn)行，1分子葡萄糖氧化產(chǎn)生2分子乳酸，凈合成2分子ATP。此過程產(chǎn)生的乳酸如果積累過多會(huì)導(dǎo)致乳酸酸中毒。
【糖的磷酸戊糖途徑】葡萄糖→5-磷酸核糖、NADPH。此過程的產(chǎn)物5-磷酸核糖是合成核苷的原料之一，NADPH是細(xì)胞內(nèi)良好的還原劑，為加氫反應(yīng)提供氫。
【糖原合成】葡萄糖→肝糖原、肌糖原。糖原是機(jī)體糖的貯存形式，但由于糖原的貯存需要水的存在，因此貯存量較小，也正因?yàn)樘窃H水，所以糖原的利用速度比脂肪快。
【糖轉(zhuǎn)化為脂肪】葡萄糖→乙酰輔酶A→脂肪酸→脂肪。這是糖轉(zhuǎn)化為脂肪的途徑，脂肪是機(jī)體高度還原的能源貯存形式，疏水，可以大量貯存，但利用速度較慢。
糖酵解

乙酰輔酶A，102029-73-2

葡萄糖或糖原的葡萄糖單位通過糖酵解途徑分解為丙酮酸，這個(gè)過程稱為糖的無氧分解。由于此過程與酵母菌使糖生醇發(fā)酵的過程基本相似，故又稱糖酵解（圖5-1-3）。反應(yīng)在胞液中進(jìn)行，不需要氧氣。
糖酵解的反應(yīng)過程可分兩個(gè)階段：①活化吸能階段，通過消耗2分子ATP使1分子葡萄糖裂解為2分子3碳糖。②3碳糖氧化釋放能量階段，產(chǎn)生2分子丙酮酸、2分子NADH和4分子ATP。糖酵解過程凈產(chǎn)生ATP 2分子（圖5-1-4）。
在糖酵解進(jìn)行過程中，有三種酶催化的反應(yīng)不可逆，這三個(gè)酶稱為關(guān)鍵酶，它們使糖酵解由葡萄糖向丙酮酸方向進(jìn)行。
【己糖激酶】或肝中【葡萄糖激酶】催化葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖，由ATP提供能量和磷酸基團(tuán)。這一步反應(yīng)不僅活化了葡萄糖，使其能進(jìn)入各種代謝途徑，還能捕獲進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的葡萄糖，使之不再透出細(xì)胞膜。反應(yīng)不可逆，反應(yīng)過程中消耗1分子ATP。己糖激酶或葡萄糖激酶是糖酵解途徑的*個(gè)限速酶。

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【磷酸果糖激酶-1】催化6-磷酸果糖轉(zhuǎn)變?yōu)?,6-二磷酸果糖，這是酵解途徑中的第二個(gè)磷酸化反應(yīng)，需要ATP和Mg，反應(yīng)不可逆。磷酸果糖激酶-1是糖酵解過程中zui重要的限速酶。此酶為變構(gòu)酶。檸檬酸、ATP為變構(gòu)抑制劑，ADP、AMP和 F-1,6-BP等為變構(gòu)激活劑。胰島素誘導(dǎo)其生成。
【丙酮酸激酶】催化磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)楸?，磷酸烯醇式丙酮酸的高能磷酸鍵在催化下轉(zhuǎn)移給ADP生成ATP，自身生成烯醇式丙酮酸后自發(fā)轉(zhuǎn)變?yōu)楸?。反?yīng)不可逆。是糖酵解途徑中第二個(gè)以底物水平磷酸化方式生成ATP的反應(yīng)。丙酮酸激酶是糖酵解途徑中的又一個(gè)限速酶，具有別構(gòu)酶特性，ATP是其別構(gòu)抑制劑，ADP是別構(gòu)激活劑。
在糖酵解過程中有2步反應(yīng)生成ATP，其一是在磷酸甘油酸激酶催化下將1,3-二磷酸甘油酸分子上的1個(gè)高能磷酸鍵轉(zhuǎn)移給ADP生成ATP；另1個(gè)是丙酮酸激酶催化使磷酸烯醇式丙酮酸的高能磷酸鍵轉(zhuǎn)移給ADP生成ATP。這兩步反應(yīng)的共同點(diǎn)是底物分子都具有高能鍵，底物分子的高能鍵轉(zhuǎn)移給ADP生成ATP的方式稱為【底物水平磷酸化】。底物水平磷酸化是ATP的生成方式之一，另一種ATP的生成方式是氧化過程中脫下的氫（以NADH和FADH2形式存在）在線粒體中氧化成水的過程中，釋放的能量推動(dòng)ADP與磷酸合成為ATP，這種方式稱為【氧化磷酸化】（見本章第二節(jié)）。
丙酮酸的去路

乙酰輔酶A，102029-73-2

糖酵解過程的產(chǎn)物丙酮酸有多種分支去路
1．生成乙酰輔酶A：丙酮酸在有氧氣和線粒體存在時(shí)進(jìn)入線粒體，經(jīng)丙酮酸脫氫酶復(fù)合體（表5-1-2）催化氧化脫羧產(chǎn)生NADH、CO2和乙酰輔酶A，乙酰輔酶A進(jìn)入三羧酸循環(huán)和氧化磷酸化*氧化為CO2和H2O，釋放的能量在此過程中可產(chǎn)生大量ATP。這是糖的有氧氧化過程。糖的有氧氧化是機(jī)體獲得ATP的主要途徑。
丙酮酸生成乙酰輔酶A的反應(yīng)是糖有氧氧化過程中重要的不可逆反應(yīng)。丙酮酸脫氫產(chǎn)生NADH+H，釋放的自由能則貯于乙酰輔酶A中。乙酰輔酶A可參與多種代謝途徑。
丙酮酸脫氫酶系的多種輔酶中均含有維生素，TPP中含有維生素B1，輔酶A（HSCoA）中含有泛酸，F(xiàn)AD含有維生素B2，NAD含尼克酰胺（維生素PP）。所以，當(dāng)這些維生素缺乏，特別是維生素B1缺乏時(shí)，丙酮酸及乳酸堆積，能量生成減少，可發(fā)生多發(fā)性末梢神經(jīng)炎，嚴(yán)重時(shí)可引起典型腳氣病。
2．丙酮酸在無氧或無線粒體條件下加氫還原為乳酸。糖酵解過程生成的產(chǎn)物有3個(gè)：NADH、ATP和丙酮酸。NADH、ATP的生成必將導(dǎo)致底物NAD和ADP的顯著減少，而這兩種底物的減少將嚴(yán)重抑制糖酵解的繼續(xù)進(jìn)行。ATP在體內(nèi)會(huì)很快被消耗而生成ADP和磷酸，因此ATP的抑制作用幾乎可以忽略不計(jì)。NADH在有氧氣存在的條件下在線粒體中被氧化為水而重新生成NAD，但在無氧或無線粒體的細(xì)胞中是無法進(jìn)行這個(gè)過程的，因此NAD的減少和NADH的增多在無氧或無線粒體的細(xì)胞中對(duì)糖酵解的抑制非常顯著。在這些細(xì)胞中解決的辦法是，產(chǎn)物丙酮酸作為受氫體將NADH的氫接受重新生成NAD， 丙酮酸加氫還原為乳酸。

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乳酸的生成使NAD再生，能在一定時(shí)間內(nèi)暫時(shí)解除糖酵解的抑制，但是如果乳酸進(jìn)一步增多，乳酸的抑制作用將增強(qiáng)，zui后糖酵解被*抑制。同時(shí)乳酸解離產(chǎn)生的H也增多，體液pH下降。這些綜合結(jié)果被稱為【乳酸酸中毒】。在缺氧和劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí)zui容易產(chǎn)生乳酸中毒現(xiàn)象。乳酸中毒的解除需依賴氧氣的充分供應(yīng)，此時(shí)，乳酸可脫氫生成丙酮酸通過有氧氧化代謝或進(jìn)入肝臟進(jìn)行糖異生。
紅細(xì)胞缺乏線粒體，因此，紅細(xì)胞只能依賴糖的無氧氧化（酵解）獲得能量，所釋放的乳酸經(jīng)血液循環(huán)至肝臟代謝（糖異生）。某些組織細(xì)胞如視網(wǎng)膜、睪丸、白細(xì)胞、腫瘤細(xì)胞等，即使在有氧條件下仍以糖酵解為其主要供能方式。
機(jī)體在缺氧情況下，尤其在劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí)肌肉的氧分得不到足夠供應(yīng)（盡管此時(shí)氣喘吁吁），糖的無氧氧化（葡萄糖→乳酸）是機(jī)體獲得能量的一種有效方式，但無法維持很長時(shí)間，如果導(dǎo)致嚴(yán)重的乳酸中毒，又不能恢復(fù)氧氣供應(yīng)，糖酵解被*抑制，ATP消耗不能再生，生命過程將終止。
3．丙酮酸經(jīng)轉(zhuǎn)氨基作用生成丙氨酸，作為蛋白質(zhì)合成的原料。
4．在植物和酵母菌細(xì)胞內(nèi)，無氧情況下丙酮酸脫羧產(chǎn)生乙醛，乙醛由NADH還原為乙醇（乙醇發(fā)酵）。乙醇發(fā)酵有很大的經(jīng)濟(jì)意義，在發(fā)面、制作面包和饅頭，以及釀酒工業(yè)中起著關(guān)鍵性的作用。在釀醋工業(yè)上，微生物也是先在不需氧條件下形成乙醛而后在有氧條件下氧化為乙酸（醋酸）。